玉米作为全球种植面积最大、产量最高的粮食作物，杂种优势利用是现代玉米育种的核心技术路径。而雄性不育系作为杂交制种的关键材料，能够省去人工或机械去雄步骤，大幅提升制种效率与纯度。尽管已有部分玉米雄性不育基因被报道，但同时兼具育性精准调控、株型改良的多功能不育基因与无转基因污染风险的育种体系仍十分稀缺。

2026年5月27日，William威廉英国万向元团队在Journal of Integrative Plant Biology（即时IF 12.42）发表了题为 “ZmMS1 coordinates ROS homeostasis, lipid allocation, and male fertility for maize breeding applications” 的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.70303）。该研究系统解析了 LBD 转录抑制因子ZmMS1通过调控花药活性氧稳态、脂类分配平衡，同时协同调控玉米雄性育性与株型的分子机制，并基于此开发出多控不育、显性核不育及矮秆不育育种体系，为玉米杂交育种提供了新工具与应用方案。

ZmMS1 是一个花药特异性表达的LBD转录抑制因子。该研究团队前期研究发现，ZmMS1通过抑制ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7级联通路，精确调控花粉外壁发育（Hou等，Mol Plant, 2023），但其调控花药ROS稳态、脂类分配的分子机制，以及对株型的影响尚未阐明。本研究围绕这一科学问题展开，取得了一系列突破性进展。

（1）ZmMS1通过抑制ROS清除基因，精准调控绒毡层PCD时序：花药绒毡层的程序性死亡（PCD）是花粉成熟的关键步骤，而活性氧（ROS） 是触发绒毡层PCD的核心信号。研究发现，ZmMS1可直接结合并抑制编码超氧化物歧化酶、过氧化物氧还蛋白等一系列ROS清除基因的表达，从而调控花药ROS水平。缺失ZmMs1（ms1-alb突变体）导致花药ROS爆发峰值延迟，绒毡层PCD推迟，表现为隐性雄性不育；提前表达ZmMs1（p5126-ZmMS1）则导致ROS提前累积，绒毡层PCD过早启动，表现为显性雄性不育。同时，ZmMS1结合DNA的活性受氧化还原状态调控，其 LOB 结构域中的 4 个半胱氨酸残基可形成二硫键，H₂O₂介导的ZmMS1蛋白氧化会直接破坏其 DNA结合能力，说明在花药中形成潜在的ROS-ZmMS1的反馈调控环路，确保绒毡层PCD的精准启动（图1）。

图1：ZmMS1通过调节花药ROS平衡调控绒毡层PCD发生且其DNA结合活性与其自身氧化还原状态有关

（2）ZmMS1平衡花粉外壁与花药角质层脂类分配，保障花粉正常发育：花粉外壁（孢粉素）与花药表皮角质层（角质/蜡质）的合成均依赖绒毡层提供的脂类前体，二者存在资源分配竞争关系。研究发现ZmMS1作为“脂类分配平衡器”，直接抑制孢粉素合成基因表达，避免花粉外壁过度合成，但间接促进角质/蜡质合成基因表达，保证花药角质层正常发育。ms1-alb突变体中，孢粉素合成基因失控上调，花粉外壁异常增厚，但花药角质层合成受阻、表面光滑，最终导致花粉败育；而p5126-ZmMs1材料则因脂类合成提前终止，花粉外壁与花药角质层均发育缺陷。该结果首次揭示了ZmMS1介导的反馈抑制调控网络是平衡花粉外壁与花药角质发育所需脂类分配的核心枢纽（图2）。

图2：ZmMS1驱动的反馈抑制环调控花药角质层和花粉外壁发育所需脂类物质的分配

（3）组成型过表达ZmMs1导致矮秆表型，兼具雄性半不育特性：除调控雄性育性外，研究意外发现，ZmMs1组成型过表达（pUbi-ZmMS1） 可使玉米株高降低至野生型的50%左右，呈现理想矮秆抗倒伏性状，同时产生约50%的小型不育花粉。机制解析表明，ZmMS1可直接抑制赤霉素（GA）转运基因，同时上调 GA 降解、ABA 合成相关基因，导致植株GA含量显著下降、ABA含量上升，最终抑制节间细胞分裂与伸长，形成矮秆表型。该特性在水稻中同样保守，为禾谷类作物矮秆不育双性状同步改良提供了全新基因资源和思路（图3）。

图3：组成型过表达ZmMs1导致矮秆和半不育表型及其在水稻中的普适性

（4）基于ZmMs1基因开发三套不育制种/育种体系，适配不同育种需求：基于ZmMs1基因的多重生物学功能，研究团队成功开发出两种玉米雄性不育制种/育种系统，即多控不育系统（MCS）和显性核不育系统（DGMS）。两种系统均表现出不育性稳定、无产量负面影响、适配多遗传背景，具备大规模商业化应用潜力等优势。基于ms1-alb隐性不育突变体构建的MCS系统，通过荧光标记种子筛选，可高效生产非转基因雄性不育系，适合转基因监管严格地区应用；基于p5126-ZmMs1 构建的DGMS系统，制种流程简化、效率高，杂交种可直接分离含转基因元件的雄性不育与不含转基因元件的雄性可育种子，可根据当地监管情况，进行混播生产或选择非转基因杂交种播种。此外，基于pUbi-ZmMS1矮秆半不育特性，研究者提出一种矮杆不育制种/育种设计思路，该方案兼具矮杆抗倒伏与不育优势，可同步实现株型改良与杂交制种（图4）。

图4：基于ZmMs1基因在花药/花粉发育及株型建成方面的调控功能开发的多控不育、显性不育及矮败不育制种/育种技术体系

综上所述，该研究首次揭示了ZmMS1作为氧化还原敏感的转录抑制因子，协同调控花药活性氧稳态与脂质分配的新机制，并基于此开发了高效、稳定的玉米雄性不育系统，同时提出了矮化与不育结合的育种策略。这些成果不仅深化了我们对植物雄性发育调控网络的理解，更将基础研究成果直接转化为育种应用技术，对保障玉米粮食安全、推动种业现代化具有重要意义。基于ZmMs1基因开发的玉米雄性不育技术已授权4项国家发明专利（ZL 201510298173.0、ZL 201811449084.1、ZL 201811451837.2、ZL 201910011868.4）。

William威廉英国侯全璨、安学丽为论文共同第一作者，万向元为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金重点项目、国家重点研发计划项目及北京市科技新星计划项目等资助。

原文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.70303